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트리케라톱스 Triceratops |
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백악기 후기 마스트리히트절 68,000,000년 전~66,000,000년 전 북아메리카 |
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| 학명 | |
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Triceratops Marsh, 1889 |
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| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 상목 | 공룡상목Dinosauria |
| 목 | † 조반목Ornithischia |
| 아목 | †각각아목Cerapoda |
| 하목 | † 각룡하목Ceratopsia |
| 상과 | †케라톱스상과Ceratopsoidea |
| 과 | †케라톱스과Ceratopsidae |
| 아과 | †카스모사우루스아과Chasmosaurinae |
| 족 | †트리케라톱스족Triceratopsini |
| 속 | †트리케라톱스속Triceratops |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
| 동물 이명 Synonyms | |
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| 복원도[2] ( 출처) |
[Clearfix]
1. 개요
중생대 백악기 후기에 살았던 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡으로, 학명의 뜻은 '3개의 뿔이 달린 얼굴'.미국의 와이오밍주와 몬태나주, 사우스다코타주, 콜로라도주, 캐나다의 앨버타주, 서스캐처원주 등지에서 화석이 발굴됐으며 얼굴을 두르는 볏과 세 개나 되는 뿔이란 독특한 외모가 포인트이다. 특히 함께 살았던 티라노사우루스와 싸우는 막강한 초식공룡으로도 유명하다. 이 덕분에 초식공룡 중에서도 가장 많이 알려진 공룡이다. 이에 실제로 관련 있는, 좀 더 자세한 현실적인 내용은 항목 참조.
2. 발견과 연구
트리케라톱스를 처음 발표한 인물은 당시 저명한 고생물학자인 오스니얼 찰스 마시였으나 트리케라톱스를 처음 발굴하고 연구한 사람은 마시의 제자인 존 벨 해처였다. 그러니까 제자가 연구한 성과를 교수인 마시가 가로채서 자신이 발굴한 것마냥 알렸던 것이었다.[3] 그 이후로도, 트리케라톱스에 대해서는 그 당시의 고생물학자들[4]에서부터 로버트 밥 바커, 마이클 라이언과 같은 요즈음의 고생물학자들에게까지, 실제 체급, 신체, 두개골, 무기, 속력&기동성, 종 분류, 실제로 네 발로 움직이는 모습과 자세, 머리에 크게 난 프릴에 관련된 실제적인 용도[5], 더 나아가서는, 생활 규모, 어릴 때부터의 성장 과정사 및 평균 수명, 트리케라톱스의 조상격인 초기 각룡류 공룡들이라는 주제는 물론, 트리케라톱스가 당시 살았던 환경인 생태계에도 연구가 이루어졌으며, 그리고 당연하다면 당연한 이야기겠지만, 그 당시에 같은 시대와 공간에서 서로 공존하면서 살았던 육식공룡이 말 그대로 영원한 숙적인 티라노사우루스인 만큼, 자신의 천적인 티라노사우루스와의 대결이 일어나면, 누가 승률이 높았을까 라는 주제로도, 트리케라톱스의 모든 것에 관련된 것이라면, 그것들에 실제로 관련된 연구를 위한 고생물학자들에게도 많은 관심과 사랑을 받은 나머지, 다방면으로 연구가 된 과학 논문들이 발표되고 있다. 티라노사우루스보다 그 이상은 아니지만, 그래도 지금까지도 고생물학계와 대중에 기반된 창작물들에도 회자될 만큼 아직도 과학적으로 트리케라톱스에 대해, 고증을 지킨 관련 연구가 열심히 쏟아지고 있는 중인 게, 현재 진행형이다.3. 특징
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| 골격도 |
3개의 뿔이 달린 얼굴이란 이름답게 코 부분에 1개, 눈 위쪽으로 2개의 뿔이 나 있다. 코 부분의 뿔은 다소 작지만 눈 위의 뿔은 길이가 상당하다. 이 뿔의 용도에 대해서는 많은 추측이 오갔다. 과시용이거나, 육식공룡의 공격을 막는 무기였다는 주장, 그리고 사슴이나 코뿔소처럼 힘겨루기로 싸우는 용도였을 거라는 주장도 있다 [6] 현재는 뿔을 이용해 천적을 방어했을 것이란 주장이 가장 유력하다.
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| 트리케라톱스가 무리지어 방어하는 그림[7] |
하지만 이 그림은 공룡과는 번식 방법이 전혀 다른 사향소의 방어 전략을 바탕으로 그려진 것이기에 적절하다고 할 수는 없다. 소수의 새끼를 낳는 대형 포유류는 성체의 개체수가 새끼보다 상대적으로 많으나 공룡은 그 반대이다. 알이 너무 크면 알껍질도 두꺼워 알 속의 새끼가 호흡을 할 수 없기 때문에 알을 낳는 동물은 성체가 아무리 커도 새끼의 크기에는 한계가 있다. 성체가 직접 돌보기 어려울 정도로 크기 차이가 큰 만큼 새끼의 생존률이 낮은 대신 한 번에 엄청나게 많은 수의 새끼가 태어난다. 따라서 트리케라톱스가 이런 방어 전략을 가지기는 어려웠다.
또한 트리케라톱스의 경우에는 무리로 발견된 사례가 매우 적어서, 성체 2마리와 작은 새끼 2마리가 나온 사례, 혹은 어린 개체 3마리가 나온 사례가 전부이다. 오늘날 흰코뿔소처럼 가족으로 다니거나 부모에게서 독립한 새끼들끼리 몰려다닌다고 여겨지기도 한다.
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| 코뿔소와의 크기 비교. |
트리케라톱스의 앞발은 다른 각룡류와 마찬가지로 3개의 발가락이 무게를 지탱하고 나머지 2개의 발가락은 발톱이 퇴화되었다. 코뿔소처럼 달렸을 거라는 추측도 있었으나 2015년에 발자국 화석 연구결과에 따르면 트리케라톱스는 코끼리처럼 달렸을 거라는 연구 결과가 나왔다.[8]
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| A: 기존의 턱 근육 복원도 / B: 새로운 턱 근육 복원도 |
3.1. 무기로 사용된 뿔
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| 티라노사우루스와 싸우는 트리케라톱스 |
화석 발굴 결과, 트리케라톱스의 화석을 보면 티라노사우루스에게 물린 흔적이 있는 화석이 상당히 많이 출토된다. 따라서 티라노사우루스가 주로 노렸던 사냥감 중 하나가 트리케라톱스였을 것으로 추정하고 있다.
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| 트리케라톱스의 뿔 진화 과정 |
스티라코사우루스 등 일부 다른 각룡들은 코의 일부에만 뿔이 나 있고 뿔의 방향도 코뿔소처럼 위쪽으로 나 있어서 뿔이 보기에만 커보이지, 찌를 상대보다 목높이가 높아야 제대로 된 위력을 발휘하는 구조다.[10] 백악기 말 각룡류들의 키는 평균 2~3m로 대형 육식공룡들보다 높이가 낮아 위로 향한 뿔은 그들을 상대론 비효율적이다.
하지만 트리케라톱스의 뿔은 방향이 대각선 위로 나 있어 무기로써의 효과가 컸을 것이며, 1m에 가까운 길이에 구조상으로도 날카로웠기 때문에 제대로 찔리는 순간 티라노사우루스 같은 거대한 동물도 치명상을 피하진 못했을 것이다. 지금의 영양, 들소 같은 초식동물들의 뿔 또한 과시용으로 쓰다가도 무기로 쓰는 모습을 자주 볼 수 있는데 트리케라톱스 또한 이왕 좋은 구조를 갖춘 뿔을 그냥 내버려 두기만 하지는 않았을것으로 보인다.
눈가의 뿔에는 단단한 케라틴 조직으로 덮여있었던 흔적이 있다. 이러한 케라틴 조직은 화석으로 남는 경우가 드물기 때문에 눈가의 뿔은 화석으로 남은 부분보다 더 길고 형태도 달랐을 가능성이 있다. #
3.2. 볏
두개골의 뒤쪽이 판처럼 길게 늘어진 볏이 있는데, 이는 각룡류 대다수의 특징으로 프릴이라고도 부른다.[11]|
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| 성장기에 따라 변하는 볏 화석. 오른쪽으로 갈수록 나이가 많은 개체이다. |
볏에 대해선 여러 분석이 이루어졌고, 그 기능에 대한 다양한 추측이 있었는데, 변온동물로 추정되는 공룡의 온도조절용 방열판이라거나, 일부 조류에서 확인 할 수 있는 구애용 볏, 방어에 특화된 전투적 진화의 산물이라는 설 등이 있다.
20세기 때 학자들은 대부분의 각룡류의 볏이 포식자에 대항하기 위한 전투를 위한 기관이라고 생각했었으나, 최근의 연구 결과는 성 선택 및 사회적 행동을 위한 시각적 과시 효과를 위한 것이라는 의견이 지지를 얻고 있다. 각룡류의 볏은 보통 가운데는 비어있는 구조이며, 초기 각룡류의 볏은 목을 보호하는 용도로 쓰기에는 작고 후기 각룡은 보호 용도라기에는 너무나도 비효율적으로 화려하고 얇다. 특히 성장 단계 및 성적 이형의 화석이 잘 보존된 프로토케라톱스와 같은 원시적인 계통의 각룡류들의 성장 단계를 보면 볏이 성 선택 및 시각적 과시를 위해 진화했음을 알 수 있다. 링크
하지만 트리케라톱스의 볏은 전체가 뼈로 꽉 차있고,[12] 눈 위쪽에 앞쪽으로 똑바로 나 있는 큰 뿔이 위로 나있어서 목을 보호하기 쉬운 구조이다. 혼자 통뼈 구조인 걸 보면 다른 각룡류들에 비해 목을 보호하는데 가장 적합한 구조이므로, 가장 공격적으로 진화한 형태라고 볼 수 있다.
3.3. 피부
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트리케라톱스의 몸통에는 중앙이 뾰족하게 튀어나온 비늘이 무작위로 배치되어 있었다. 이러한 비늘에 가시나 퀼이 달려있던 것이 아니냐는 추측이 있으나, 가시가 있었던 흔적이 전혀 발견되지 않았고 비늘에서 퀼이 발현될 수 없다는 점을 들어 고생물학자들은 이러한 추측에 대해 부정적으로 보고 있다. #
볏이 비늘로 덮여있었는지 또는 단단한 케라틴으로 덮여 있었는지 논쟁이 있었으나 2018년 볏의 피부 화석이 발견되면서 비늘로 덮여있었다고 결론지어졌다.
4. 토로사우루스의 새끼 가설
2010년 미국 몬타나 대학의 존 스카넬라와 존 호너는 트리케라톱스가 독립종이 아니라 토로사우루스의 새끼들이었을 것이라는 가설을 제시했다. 그들에 따르면 트리케라톱스의 깃에는 얇아지는 부위가 있는데, 이는 토로사우루스의 깃 구멍의 위치에 부합한다고 한다[13]. 실제로 트리케라톱스 화석은 새끼부터 성체까지 다양한 연령대가 발견되는데 비해 토로사우루스는 성체가 대부분이거나 전부다. 그나마도 트리케라톱스보다 적다.그러나 이 가설은 여러 학자들에게 반박당해 정설로 인정받지 못했다. 2011년에 앤드루 파케는 트리케라톱스가 토로사우루스가 되려면 새끼 때의 형질이 다시 발현되어야 하기에 불가능하다고 주장했다. 또한 2012년에도 니콜라스 롱리치는 아예 이 이론을 반박하는 주제로 논문을 쓴 바 있다. 논문에 따르면 몇몇 트리케라톱스는 몇몇 토로사우루스보다 더 성숙한 형태를 보이며 트리케라톱스의 볏에 얇아지는 부분이 토로사우루스의 볏의 구멍의 위치와 실제로는 다르다고 한다. 또한 2012년경 토로사우루스의 어린 개체들의 표본이 공개됨에 따라 쐐기를 박았다. 따라서 현재 이 가설은 사장되었으며 예나 지금이나 두 속은 별개의 속으로 자리잡고 있다.
5. 잡식설
각룡류 항목에서도 나와 있듯이 트리케라톱스도 잡식설이 등장했는데, 사실 트리케라톱스 같은 케라톱시안의 이는 엇갈려 있기 때문에 씹기보다는 자르기에 알맞고, 위석을 먹지 않아서[14] 식물을 잘 소화시키지 못하는데 어떻게 저영양식물을 먹고 큰 뿔과 다양한 머리깃 구조를 만드는가 싶어서 잡식을 했을 가능성에 기반을 둔 가설이 제기되기도 한다즉, 죽은 공룡의 시체를 먹어서 칼슘과 동물성 단백질을 섭취하였다는 것[15]. 실제로 트리케라톱스의 깃 뼈에서 동물성 단백질 조직이 발견되었다고 한다. 물론 신체 구조상 적극적으로 육식을 하진 않았겠지만, 기회만 되면 단백질 섭취를 하는 것을 마다하진 않았을 것으로 보는 시각이 많다. 다 크면 9톤이라는 웬만한 수각류보다도 큰 덩치를 활용하여 현생 사자나 하이에나같이 사냥한 먹이를 강탈해 먹었던 경우도 비일비재 했을 것이다.
6. 종
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트리케라톱스 호리두스
트리케라톱스속을 대표하는 종이다. 이전까지만 해도
K-Pg 멸종에 의해 사라졌다고 알려졌지만, 2014년에
헬크릭층 내에서 이 공룡이 발견된 부분의 연대 측정상
K-Pg 멸종보다 더 이전의 시기에 살다가 멸종된 토로사우루스와 공존했으며 멸종도 토로사우루스와 같이 되었다는 논문이 발표되었다. 하지만
최근 헬 크릭 상부에서 토로사우루스가 발굴되면서 토로사우루스는 일찍 멸종되진 않았고, 호리두스종 역시 프로르수스종으로 진화했을 가능성이 있다고 한다.
호리두스종 중에는 Yoshi's Trike라는 이름의 개체가 있다. 2010년 몬태나에서 발견되었으며, 이름은 발굴 당시 몬태나에 화석 발굴에 참여했던 일본인 자원봉사자 가쓰라 요시(Yoshi Katsura)의 이름에서 따왔다. 지금까지 발견된 트리케라톱스중에서 가장 뿔이 길며, 아직 다 자라지 않은 이른 나이에 죽었을 것으로 보인다. 현재 발견된 화석을 토대로 복제한 골격을 미국 몬태나에 위치한 록키 박물관(Museum of the Rockies)에서 전시하고 있으며, 화석은 창고에 보관 중이다.
* 트리케라톱스 프로르수스
* 트리케라톱스 프로르수스
호리두스종의 뒤를 이어서 가장 나중에 나타난 트리케라톱스이며 볏의 크기가 호리두스 종에 비해 작고 이마뿔이 좀 더 앞으로 굽어있으며 코뿔이 더 크다. 게임
사우리안에 나오는 트리케라톱스가 바로 해당 종이며,
K-Pg 멸종에 의해 사라진 종이다.
7. 생태계
당시 백악기 후기 북아메리카[16]의 생태계 내에서는 (물론 라라미디아의 대형 용각류 알라모사우루스까지는 아니다) 가장 큰 개체가 12t인 트리케라톱스 개체도 있을 만큼 중대형 크기 체급의 초식공룡 역할을 맡았으며, 인류가 공룡들의 화석을 발굴하고 연구를 진행하고 있는 중인 현대에는 해당 지층에서 트리케라톱스들의 화석이 자주 목격된다. 지금까지 발견된 트리케라톱스들의 개체 수가 헬 크릭 층과 랜스 층에서 가장 많은 표본들이 발견된 것도 성공적으로 번성하였다는 충분한 증거 자료이다.
그뿐만이 아니라 실존했던 트리케라톱스들은 자신들의 체고와 식성의 기준에 알맞는 높이에 위치한 식물을 뜯어먹음으로써 영양소를 섭취하는 방법으로 주변 환경의 초목들을 정리하는 역할을 맡았으며, 때로는 대형 포식자들의 먹이 역할도 수행하는 식으로 자연계에서의 질서와 흐름에 순응하기도 하고, 티라노사우루스 렉스와 같은 대형 포식자에게 반기를 들고 방어를 취하는 식으로 자연계의 생태구성원 역할을 훌륭하게 잘 맡아내었다.
요즘 현대에는 다른 트리케라톱스들[17]까지 포함해서, 티라노사우루스 렉스, 파키케팔로사우루스, 안킬로사우루스, 알라모사우루스, 케찰코아틀루스, 틸로사우루스 같은 타 공룡들&익룡 및 고생물들과도 함께 공존하며 생태계에서 조화를 이루는 모습이 점차 더 많은 화석 표본들로 발굴되는 추세이며 과학적인 고증에 맞춰진 채로 대중매체에서 재현된다.
8. 대중문화
8.1. 티라노사우루스 vs 트리케라톱스
[1]
다름 아닌
아메리카들소의 학명이다.
[2]
왼쪽이 호리두스 종, 오른쪽이 프로르수스 종.
[3]
재밌는 것은 트리케라톱스의 천적 티라노사우루스를 처음 발표한 인물은 헨리 페어필드 오스본이라는 고생물학자인데 오스본은 마시의 라이벌인 에드워드 드링거 코프의 제자였다.
[4]
예를 들면,
존 벨 해처,
오스니얼 찰스 마시, 리처드 럴과 같은 트리케라톱스에 대해서는 실제로 연구한 전적이 경험으로 남아 있던 저명한 학자들
[5]
지금의 결론으로는, 첫째, 종 구별용, 둘째, 개체 식별용, 셋째, 성적 과시용, 넷째, 목 보호용. 그렇게 4가지 용도로, 트리케라톱스들의 프릴의 용도에 관한 결론이 명확해졌다.
[6]
이러한 견해는 토로사우루스가 등장한
공룡대탐험에서 묘사된다.
[7]
팔레오아티스트 마크 할렛(Mark Hallett)의 작품이다.
[8]
발이 공중에 뜨지 않게 달렸다는 건데, 달린다기보단 빠른 걸음이라고 볼 수 있다.
[9]
키는 조금 더 작지만 머리와 몸통이 훨씬 두껍고 크기 때문에 코끼리보다 체중이 많이 나간다.
[10]
실제로 코뿔소의 행동을 보면, 고개를 위로 쳐들며 공격하는 모습을 볼 수 있다. 사자나 호랑이 같은 지금의 육식동물들은 코뿔소보다 키가 낮지만 백악기 시절에는 그렇지 않았다.
[11]
정확한 이름은 목 프릴(Neck frill)로, 파충류의 머리 뒤에 난 볏을 부르는 말이다.
[12]
이 탓에 트리케라톱스의 머리 무게는 약 1톤으로 다른 공룡들의 두개골보다 매우 무거웠으며, 이 때문에 가공할 수준의 목근육을 가졌다.
[13]
그러나 2012년의 논문에선 둘의 위치가 실제론 서로 다르다고 한다.
[14]
예를 들자면,
프시타코사우루스의 화석에서 돌이 발견되었지만 위석은 아니었다.
[15]
현재의
소나
사슴같은 초식동물도 기회만 되면 작은 동물을 먹어 동물성 단백질을 보충한다. 그리고 소형 육식공룡이 사냥한 먹이도 강탈하는 기회주의 포식자였다는 가설도 있다. 이 점은 오늘날의
멧돼지와 비슷하다.
[16]
마스트리히트절의 라라미디아 대륙
[17]
호리두스(종) • 프로르수스(종) 두 종 전부끼리