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드레드노투스 Dreadnoughtus |
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| 학명 |
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al., 2014 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | 용반목Saurischia |
| 아목 | † 용각아목Sauropodomorpha |
| 하목 | †용각하목Sauropoda |
| 계통군 | †대비류Macronaria |
| 계통군 | † 티타노사우루스류Titanosauria |
| 계통군 | †암회룡류Lithostrotia |
| 속 | †드레드노투스속Dreadnoughtus |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
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| 복원도 |
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| 골격도 |
1. 개요
중생대 백악기 중기 세노마눔절에 남아메리카 대륙의 아르헨티나에 서식한 티타노사우리아 용각류 공룡의 일종. 속명은 '두려울 것 없는' 정도로 해석할 수 있는 영어 단어 ' 드레드노트(Dreadnought)'에서 기원한 것으로, 이 녀석을 학계에 처음 소개한 고생물학자들이 화석의 어마어마한 크기로 미루어보건대 완전히 다 자란 성체의 경우 어떤 포식자도 감히 범접할 수 없었으리라고 여겼기 때문에 이런 이름이 붙었다.[1]2. 연구사
지금까지 이 녀석의 것으로 알려진 화석 자료는 2005년 아르헨티나 산타크루스(Santa Cruz) 주의 아르헨티노 호수(Lago Argentino)로 흘러들어가는 라레오나 강(Río La Leona) 동안에 자리잡은 세로포르탈레사층(Cerro Fortaleza Formation)에서 처음 발견된 이후 약 4년에 걸친 발굴 작업 끝에 확보한 모식표본과 부모식표본이 전부다. 각각의 표본은 서로 다른 개체의 것이었으며 모식표본에 해당하는 개체가 부모식표본에 비해 좀 더 큰 편이었다고 한다.|
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| 모식 표본을 구성하는 골격 화석 일부와 이를 토대로 그려낸 초창기 골격도 |
이 녀석의 골격 보존률이 얼마나 양호한지는 수치상으로도 증명된다. 전체 골격 대비 발견된 골격 부위의 비율만 따져도 45%를 넘으며, 이는 스페인 테루엘(Teruel) 주의 비야르델아르소비스포층(Villar del Arzobispo Formation)에서 발견된 화석을 토대로 2006년 명명된 이래 한동안 대형 용각류 공룡들 중에서 골격 보존률이 가장 양호한 것으로 알려진 투리아사우루스보다 살짝 높은 수준이다. 대다수 용각류들에게서 발견되지 않는 두개골을 제외한 나머지 부분의 골격 종류 수를 모집단으로 삼아 비교하면 그 수치는 무려 70.4%까지 치솟는데, 기존에 이 방식으로 계산했을 때 가장 높은 수치를 자랑하던 투리아사우루스가 거의 46%를 정도 되는 상황임을 감안하면 그야말로 엄청난 격차라고 할 수 있다. 나름 인지도 있는 대형 용각류들은 이보다 상황이 더 열악해서 27%에 가까운 푸탈롱코사우루스는 그나마 양반으로, 아르겐티노사우루스의 경우 골격 보존률이 10%에도 못 미치며 안타르크토사우루스나 푸에르타사우루스 같은 공룡들은 아예 4%조차 채우지 못할 정도니 말 다한 셈. 게다가 2022년에는 모식표본에서 연조직들과 콜라겐도 발견되었다고 한다. 해당 연구 역시 드레드노투스의 보존률이 높은 것에 대하여 아마 갑작스럽게 지반에 몸이 파묻혀 죽은 것이 원인일 가능성이 있다고 언급하였다.[3]
이 녀석에 관한 최초의 학술 논문을 공동으로 저술한 연구자들은 상완골 위의 삼각형 돌기 형태나 좌골의 길이 비율, 그리고 견갑골과 흉골판의 구조 등에서 전형적인 티타노사우루스류 용각류의 특징이 나타난다는 점에 주목하고 이 녀석을 티타노사우루스류의 일원으로 분류하였다. 상완골의 길이는 1.6m 가량으로 당시까지 알려진 티타노사우루스류 용각류 공룡 중에서는 파랄리티탄 다음 가는 크기를 자랑할 정도였으며,[4] 1.7m 남짓한 크기의 견갑골과 길이 1.3m짜리 장골은 현재까지 학계에 보고된 티타노사우루스류 용각류의 것으로는 가장 거대하다는 타이틀을 보유하고 있다. 다만 당시에는 티타노사우루스류의 일원이라는 것 이상으로 세부적인 분류는 이뤄지지 못했는데, 이는 이 녀석의 골격에서 리토스트로티아(Lithostrotia)라는 비교적 진보한 형태라고 평가받는 일군의 티타노사우루스류 용각류들에게서 나타나는 형질뿐만 아니라 원시적인 부류로 여겨지는 티타노사우루스류 용각류들의 해부학적 특징까지 함께 확인되었기 때문이다.
처음에는 대퇴골의 전체적인 형태가 리토스트로티아의 하위 분류군 중에서도 비교적 진보한 축에 속하는 것으로 취급되는 살타사우루스과(Saltasauridae)와는 다르다는 이유로 리토스트로티아에 속하지는 않지만, 그래도 리토스트로티아 바깥에 있는 원시적 티타노사우루스류들 중에서는 비교적 진보한 편이라는 계통분류학적 관점에서는 매우 애매한 위치에 배정되었다. 이후 골반뼈와 종아리뼈, 꼬리뼈 등에서 아이올로사우루스(Aeolosaurus)나 곤드와나티탄 등과 여러 유사점이 발견된다는 점을 근거로 아이올로사우루스족(Aeolosaurini)과 근연관계에 있는 상대적으로 원시적인 리토스트로티아 용각류임을 주장하는 논문이 2016년 발표되는가 하면, 더 나아가서 살타사우루스과에 소속되어있는 오피스토코엘리카우디아아과(Opisthocoelicaudiinae) 산하의 여러 용각류 중 하나로 펠레그리니사우루스(Pellegrinisaurus)와 가까운 관계에 있었던 공룡이라고 비정하는 연구자도 있는 등 연구자마다 관점이 제각각이라 아직 정확한 계통분류학적 위치를 지정하기는 어려운 상황이다.
2.1. 크기 추정치 변천사
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| 좌) 발견된지 얼마 안 된 시점의 골격도를 이용한 크기 및 무게 비교도 | 우) 발견된지 얼마 안 된 시점의 골격도에 근거한 복원도 | |
경추골이 한 점밖에 발견되지 않았기 때문에 정확한 크기를 단언하기는 어렵지만 2014년에 이 녀석을 학계에 처음 소개한 연구자들이 추산한 몸길이는 해도 무려 26m에 달할 정도였다.[5] 대략적인 목의 길이만 해도 12m 가량 되었을 것으로 추정되는데, 마침 이 녀석은 대퇴골 길이가 1.9m 정도로 상완골보다 더 길쭉해서 앞다리보다 더 긴 뒷다리를 가졌으리라 여겨지기 때문에 학자들은 마치 디플로도쿠스처럼 목을 수평에 가깝게 늘어트린 체형을 하고 있었을 가능성이 높다고 보았다. 꼬리는 길이 약 8~9m 정도로 목보다는 다소 짧았지만 끝부분이 큼지막하게 벌어진 형태인 신경궁의 존재를 감안하면 전체적으로 강력한 근육이 부착되어 매우 굵직하고 두툼한 모양새를 하고 있었을 것이며, 또한 널찍한 흉골로 미루어보건대 가슴과 어깨가 넓게 벌어져 있어서 두 앞다리 간의 간격이 꽤 넓었고 두 뒷다리 또한 길쭉한 장골 때문에 앞다리와 마찬가지로 비교적 서로 멀찍이 떨어져있었으리라 추측하였다.[6]
사실 이 녀석 외에도 대부분의 티타노사우루스류 용각류들은 덩치가 커질수록 두 앞다리와 두 뒷다리가 각각 서로에게서 멀어지는 경향성을 보이는데, 학자들에 따르면 이는 보행 과정에서 거대한 몸집에 의해 발생하는 하중을 수월하게 지탱하기 위해 진화한 결과로 생각된다고 한다. 실제로 2014년 명명 당시 이 녀석의 몸무게 추정치는 거의 60t 가까이 되었는데, 이는 현존하는 육상 척추동물 중 가장 크고 무겁다는 타이틀을 보유하고 있는 성체 아프리카코끼리 수컷 8마리의 몸무게를 합친 것보다도 무거울뿐만 아니라 대형 여객기인 보잉 737-900의 무게까지 뛰어넘는 수준이다. 이 때문에 언론에서도 한동안 지구상에 등장했던 모든 육상 척추동물을 통틀어 체중에 중점을 두고 비교했을 때 가장 거대한 생물이 세상에 알려졌다는 타이틀 아래 이 녀석을 조명한 바 있었다. 그랬는데...
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좌) 현재까지 발견된 화석 부분을 흰색으로 표시한 골격도. 마치 브라키오사우루스나 기라파티탄처럼 목을 수직에 가깝게 들어올린 자세로 묘사되었다. |
우) 여타 티타노사우루스류 용각류들과의 크기 비교도[7] | |
얼마 지나지 않아 다른 고생물학자들이 기존의 몸무게 추정 방식에 정면으로 이의를 제기하면서 수치가 대폭 하향 조정되는 것을 피할 수 없는 신세가 되었다. 라코바라 등의 연구자들이 처음 몸무게를 추산할 당시 적용한 기법은 상완골과 대퇴골의 둘레를 활용하는 것이었는데, 이는 드레드노투스의 상완골과 대퇴골 모두 굉장히 강건한 형태를 하고 있기 때문에 자칫 수치가 과장되는 결과를 초래할 수 있다는 비판에 직면했다. 뿐만 아니라 이 측정 방식이 주로 극히 일부분의 화석만이 확보된 사례에 쓰이는 것임을 감안하면 매우 양호한 보존률을 자랑하는 이 녀석의 경우 좀 더 실질적인 질량 측정 방식을 활용할 필요가 있다는 점도 지적되었다. 이러한 지적에 따라 그레고리 S. 폴이 몸무게를 측정한 결과 추정치가 대략 26t 정도까지 줄어들었으며, 다른 연구자들도 최대 수치가 40t 이하라고 주장하는 등 당초 추정치에 비하면 대폭 너프를 당했다.
하지만 라코바라 측에서는 이 새로 제시된 추정치가 사실이라면 몸무게에 비해 사지가 지나치게 비대한 체형이 된다는 점 등을 근거로 기존의 측정치가 여전히 유효하다는 입장을 고수하고 있다. 따라서 학계의 중론이 어느 쪽으로 모아질 것인지는 좀 더 추이를 지켜볼 필요가 있을 듯하다. 2019년에 그레고리 S. 폴은 자신이 이전에 놓은 추정치인 26t이 과소추정이었다는 점을 인정하고, 라코바라 측의 주장을 반영하여 추정치를 31t로 고쳤으며, 32t에 달할 가능성도 있다고 언급하였다. 이후 2020년대를 기준으로 학계에선 아직 다 자라지 않은 개체였던 모식 표본의 몸길이는 26m, 몸무게 추정치가 48~49t 정도로 인정되고 있다.[8][9]
설령 60t이라는 당초의 몸무게 추정치가 옳다고 치더라도 위의 크기 비교도를 감안하면 이 녀석이 지구 역사상 최대 크기의 공룡이라고 하기에는 다소 애매한 부분이 있는 것은 확실하다. 그러나 앞에서도 언급했지만 현재까지 알려진 이 녀석의 스펙은 모두 아직 다 자라지 않은 아성체의 화석을 토대로 산출한 것이기 때문에, 적어도 성체의 크기가 어느 정도였는지 화석 자료를 통해 확실히 밝혀내기 전까지는 섣불리 지상 최대 크기의 육상동물 후보에서 이 녀석을 제외시킬 수 없는 노릇이다.[10] 무엇보다 이 녀석은 쪼가리 수준에 불과한 화석 표본으로만 알려진 여타 초대형 용각류들에 비해 상대적으로 온전히 보존된 화석 표본이 확보되어있는 상태이기 때문에, 모든 공룡을 통틀어 가장 거대한 것은 아니더라도 최소한 화석 자료를 통해 크기 추정치에 충분한 신빙성을 부여할 수 있는 공룡들 중에서는 가장 거대한 공룡이라고 봐도 무방할 듯 하다.
그 외에도 일각에서는 이 녀석을 디플로도쿠스와 유사한 체형으로 복원하던 기존의 관점이 옳은지에 대해 회의적인 반응을 보이고 있는데, 아무래도 이 녀석의 목 길이 추정치가 꼬리보다 훨씬 길다보니 디플로도쿠스처럼 목을 수평에 가까운 형태로 놓을 경우 무게중심이 지나치게 앞으로 쏠려 불안정한 상태가 되었을 것이라고 여기기 때문이다. 또한 종래의 복원도대로라면 등줄기를 따라 골반까지 이어지는 부분의 실루엣이 골격에 무리가 갈 정도로 과한 곡선을 그리는데다, 이 녀석의 미추골 화석에서 기낭이 존재했던 흔적으로 보이는 무수한 기공이 확인되기 때문에 앞으로 길게 뻗은 목의 하중을 상쇄시킬 정도로 무게감이 있지는 않았을 가능성이 높다는 점도 이러한 의문점을 부채질하는 요인이었다. 마침 이 녀석뿐만 아니라 대다수의 티타노사우루스류 용각류들 역시 점차 목을 더 수직에 가깝게 들어올린 형태로 묘사되는 추세라, 비교적 최근에 제작된 이 녀석의 골격도나 복원도 등을 살펴보면 긴 목을 꽤 높이 들어올린 모습을 하고 있는 경우가 대부분이다.
3. 등장 매체
- 쥬라기 공원 시리즈의 6번째 작품 쥬라기 월드: 도미니언에서는 바이오신이 복제한 공룡으로 그동안 등장하였던 브라키오사우루스보다 훨씬 더 큰 덩치로 등장한다. 자세한 것은 드레드노투스(쥬라기 월드 시리즈) 문서 참조.
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선사시대: 공룡이 지배하던 지구에서는 짝짓기를 위해 대규모 무리가 만나는 장면이 나온다. 두 수컷이 서로 몸을 일으켜 싸우는 모습을 보이는데, 자문위원이었던 대런 내이쉬의 말에 의하면 드레드노투스가 속한 티타노사우루스류에 속하는 용각류 공룡들은 다른 용각류 공룡들에 비해 상체를 들어올리기가 비교적 수월했을 것이라고 한다.
극중에서는 늙은 수컷이 젊은 수컷에게 도전을 받아 싸우는데, 서로 물고 발톱으로 할퀴는 등 치열하게 싸우다가 결국 젊은 수컷이 이기고 늙은 수컷은 그대로 쓰러진 뒤 죽게 된다.[11] 여담으로 드레드노투스 수컷들에게 성적 과시용으로 목주머니가 있는 것으로 나오는데, 그 목주머니가 징그럽다는 반응이 많다.
- 쥬라기 공원 빌더에서 사육 가능한 초식공룡들 중 하나로 등장한다. 인게임에서 가장 강한 공룡.
- 쥬라기 월드 에볼루션에서는 유료 DLC팩 "백악기 공룡"을 구매했을 경우 사육 가능한 공룡 중 하나다이며, 그 후속작인 쥬라기 월드 에볼루션 2에서는 DLC를 구매할 필요 없이 사육이 가능하다.또한 DLC 도미니언:바이오신 구매시 쥬라기 월드 도미니언 버전으로 부화가 가능하다.
- 아기공룡 버디에서도 등장했는데, 갖가지 색깔이 소용돌이 문양을 그리면서 서로 뒤섞이는 형태의 화려한 체색을 가진 것이 특징이다.
- 드림웍스 애니메이션에서 제작하고 넷플릭스에서 방영 중인 미국 애니메이션 Dinotrux에서 드레드노투스에게서 모티브를 따온 드레드트럭스라는 캐릭터가 출연한 바 있다. 시즌 5에서는 동면에서 깨어난 뒤 자신의 알을 찾으려고 난동을 부리는 어미 개체가 등장했는데, 티라노사우루스를 모티브로 삼은 타이 럭스나 디스트럭스 같은 다이노트럭스들조차 한없이 작아보일 정도로 거대한 덩치를 자랑한다. 난동을 저지하려고 아무리 두들겨대도 눈 하나 깜짝하지 않을 정도의 정신나간 맷집은 덤으로, 이 때문에 주인공 일행도 결국 해당 개체를 무력으로 막아세우는 것을 포기하고 발을 걸어 제풀에 넘어지게 만드는 쪽으로 선회하게 된다. 2017년 11월부터 'Dinotrux Supercharged'라는 이름으로 시작된 후속편의 시즌 3에서는 미성숙 개체가 등장했는데, 이 녀석조차 주인공들을 뛰어넘는 어마무시한 괴력을 보여줄 정도. 아무래도 작중에서는 거의 밸런스 붕괴급의 스펙이 종특 수준으로 전해내려오는 것으로 설정되어있는 듯 하다.
[1]
속명에 '드레드노트'라는 영어 단어를 활용한 것은 거대한 덩치도 덩치지만 두 마리가 함께 발견되었다는 점도 영향을 주었다. 드레드노트는 원래
영국에서 16세기부터
전함의 이름으로 여러 차례 사용되던 단어였으며 20세기 초
HMS Dreadnought를 진수한 이후로는 아예 일정 수준의 함급을 지칭하는 용어로 자리매김했는데, 마침
아르헨티나 해군에서도 ARA Rivadavia와 ARA Moreno라는 두 척의
드레드노트급 전함을 1910년대 초에 도입해 거진 반세기 가량 운용했던 적이 있었기 때문에 이러한 속명을 붙여줌으로써 두 함선을 기리는 부가 효과를 노린 것이다.
[2]
다만 이 녀석들의 골격 주변에서
오르코랍토르의 것으로 추정되는
수각류 공룡의 이빨 화석이 여러 점 발견되었다는 점으로 미루어보건대, 일부 신체 부위가 육식공룡에 의해 뜯어먹혀 훼손되는 것을 완전히 피하지는 못했던 듯 하다.
[3]
벨로키랍토르와
프로토케라톱스가 싸우다가 모래에 파묻혀 죽은 것으로 추측되는 Fighting Dinosaurs라는 별명의 화석과 비슷한 경우라고 보면 된다.
[4]
다만 현재는 2016년 명명된 노토콜로수스(Notocolossus)의 모식표본을 구성하는 길이 1.76m의 상완골 화석이 알려지면서 순위가 한 단계 밀려난 상태다.
[5]
다만 골조직을 분석해봤더니 다 자란 개체의 골격 바깥 부분에서 발견되는 조직인 EFS가 확인되지 않았기 때문에, 학자들은 이 두 개체가 아직 성장 중이던 아성체였을 것으로 추정하고 있다.
[6]
이 때문에 이 녀석의 공동 명명자 중 한 명인 케네스 라코바라(Kenneth Lacovara)는 일찍이 영화
스타워즈에 등장하는 거대 사족보행형 병기인
AT-AT와 유사한 보행 방식을 선보였을 것이라고 비유하기도 했다.
[7]
위에서부터 차례대로
푸에르타사우루스,
아르겐티노사우루스,
안데사우루스, 드레드노투스,
후탈롱코사우루스, 아르기로사우루스(Argyrosaurus)를 묘사한 것으로, 하나같이 남아메리카 일대에서 화석이 발견되었다는 공통점을 갖고 있다.
[8]
Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). "The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs". Biological Reviews. 95 (6): 1759–1797. doi:10.1111/brv.12638. ISSN 1469-185X. PMID 32869488. S2CID 221404013.
[9]
Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pérez Moreno, Agustín (2020). "The appendicular osteology of Patagotitan mayorum (Dinosauria, Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 40 (4): e1793158. doi:10.1080/02724634.2020.1793158.
[10]
멀리 갈 것도 없이 당장
미국에서 발견된 친척뻘 용각류인
알라모사우루스만 하더라도 추가로 화석 자료가 발굴되고 관련 연구가 진척됨에 따라 당초 몸무게 30~40t 정도였으리라는 추정치의 근거로 제시된 화석 표본이 아성체의 것임이 밝혀지고, 새로이 확인된 성체 화석을 토대로 크기 재측정을 시도했더니 몸무게가 무려 70~80t에 달했을 것이라는 결과가 나오면서 하루아침에 아르겐티노사우루스와도 견줄만한 초대형 용각류로 우뚝 선 바 있다. 다만 2021년 현재 몸길이 26m, 몸무게 38t으로 줄어들었다.
[11]
대형 용각류다 보니 체중이 무거워 넘어지기만 해도 목숨이 위험하다. 사람이나 기린도 잘못 넘어지면 골로 가는데, 그보다 한참 무거운 드레드노투스는 잘못 넘어졌을 때 그 충격이 훨씬 클 수밖에 없다.